기후변화와 국제 교역의 증가, 발달된 교통수단 등으로 외래 곤충의 유입 및 확산이 가속화되고 있다(Bale et al., 2002). 최근 국내에 발생하여 피해를 주는 해충은 꽃매미(Lycorma delicatula), 미국선녀벌레(Metcalfa pruinosa), 등검은말벌(Vespa velutina nigrithorax), 갈색날개매미충(Pochazia shantungensis), 해바라 기방패벌레(Corythucha marmorata) 등 대발생으로 인해 생태 계 및 경제적 피해가 급격히 증가하고 있다. 그 중에서 노린재 목(Hemiptera), 큰날개매미충과(Ricaniidae)에 속하는 갈색날 개매미충은 중국 산둥성, 저장성 등 서해와 인접한 동부지역이 원산지로 추정되며, 중국 지린성에서 다양한 과수와 가로수의 주요 경제적 해충으로 기록되어 있다(Chou and Lu, 1977; Chou et al., 1985; Rahman et al., 2012; Shen et al., 2007).

갈색날개매미충은 2010년 충남 공주, 예산 일원의 산지 및 과수에서 처음 발견된 후 전북 김제, 순창에서 추가 발생하였 고, 2011년 전남 구례, 경기 고양 등, 2012년 충북 옥천, 2013년 경남 하동, 진주 등으로 분포지역과 피해가 보고되고 있다(Jo, 2014). 국내에서 연구는 날개매미충 일종의 산란특성(Choi et al., 2011), 발생생태와 친환경 방제자재 선발(Choi et al., 2012), 월동 알의 부화율과 온도발육기간(Kang et al., 2013), 생태 및방제연구(Jo, 2014) 등에 대해 진행된 바 있다. 이들 연구는 갈 색날개매미충의 방재 및 농작물 피해, 일부 지역의 분포와 기주 식물에 초점이 맞춰져 있어 전국 단위의 발생현황 및 방재대책 을 수립하는 데는 한계가 있다.

또한 갈색날개매미충은 경기, 충남, 충북, 전남, 전북 등 주로 서쪽에 피해를 주고 있고 점차 동쪽으로 확산되는 경향을 보이 고 있으나(Jo, 2014), 확산에 따른 잠재서식지 분포에 관한 연 구는 부족한 실정이다. 일반적으로 종 분포 모형(SDMs)은 잠 재서식지 분포, 서식지 적합성 평가, 기후변화 예측에 활용되고 있다(Franklin, 2009). 대표적인 종 분포 모형에는 종의 출현/비 출현 자료를 활용하고 이들 자료를 선형 회귀분석을 통해 잠재 서식지를 예측하는 GLM(Generalized Linear Model), GAM (Generalized Additive Model), ANN(Artificial Neural Network) 등이 활용되고 있다. 그러나 본 연구와 같이 비출현 정보 없이 출현정보에 의존해야 할 경우 기계학습(Machine learning)방 법으로 이루어지는 Maxent(Maximum Entropy Model)가 많이 사용되고 있다(Elith et al., 2011; Pearson et al., 2007). Maxent 모형은 현장조사를 통해 종 출현정보만을 활용하여 최대 엔트 로피 분포 가능성을 찾아 대상종의 분포를 예측하는 것으로서, 종의 출현과 변수를 선정하고, 변수들 간의 비모수적인 관계를 잘 나타내어 주며, 예측 정확도가 높다(Phillips et al., 2006; Seo et al., 2008). 국내에서는 Maxent를 이용한 생물종 분포모형 비 교연구(Seo et al., 2008), Maxent 모형을 이용한 서식지 잠재력 평가 연구(Lee and Kim, 2010), Maxent 모형의 정확도 및 잠재 서식지 예측(Park et al., 2014) 등이 Maxent 모형을 이용한 서 식지 예측과 관련된 연구이다.

따라서 본 연구에서는 종 분포 모델을 이용한 분포 예측을 통해 잠재서식지를 예측하고 갈색날개매미충이 국내 유입된 후 자연생태계의 영향 및 농작물 해충화에 대비하기 위한 기초 자료로 전국 단위의 분포 및 기주식물 등 최근의 발생상황을 제 공하고자 한다.

재료 및 방법

분포지역 및 기주식물 조사

조사지역 및 시기

갈색날개매미충의 분포 및 기주식물을 파악하기 위해 2014 년 4월부터 11월까지 전국 143시군을 대상으로 조사하였다. 조 사지역은 선행연구에서 보고된 지역을 우선 조사지역으로 선 정하였고, 보고되지 않은 지역은 성충 및 약충의 관찰이 용이한 시기로 조사지역을 선정하였다. 4~5월은 충북, 충남, 전남, 6~8 월은 경남, 경북, 강원, 전북, 9~11월은 인천, 경기, 제주 지역 등 의 산지, 과수원, 고속도로 및 인근 국도를 중심으로 주변지역 까지 조사를 확대하였다.

기주식물 및 기주선호성

산지, 과수원, 도로변, 고속도로 휴게소 등에서 약충과 성충 에 의한 흡즙, 가지의 산란흔적, 탈피각 및 흰색의 납물질, 배설 물에 의한 피해가 확인된 식물을 육안으로 관찰하였다. 현장에 서 동정이 어려운 식물체는 뿌리째 뽑거나, 목본의 경우 잎, 꽃, 가지를 채집하여 비닐용기에 담아 국립생태원 분석실(202호) 로 가져와 동정하였다.

약충과 성충의 개체수가 100마리 이상일 때 ‘+++’, 50마리 이상 ‘++’, 30마리 미만일 경우 ‘+’로 나타내었고, 흰색의 납물 질, 배설물에 의한 피해에 따라 기주식물 전체의 50%이상 가해 하고 있을 때 ‘+++’, 20~50%일 때 ‘++’, 20% 미만을 가해할 경 우 ‘+’로 나타내었다.

잠재서식지 분포 예측

발생자료 수집

모델에 사용된 종속변수는 종이 출현한 위치의 경위도 좌표 이며, 갈색날개매미충의 위치는 2014년 전국에 분포하는 갈색 날개매미충 현장조사를 통해 수집한 43개 지점 자료를 사용하 였다.

환경변수 수집

본 연구에서는 Maxent version 3.3.3k(http://www.cs.princeton. edu/~schapire/maxent/)을 사용하여 갈색날개매미충의 잠재서 식지 분포를 예측하였고 모형의 적합성은 ROC(Receiver Operating Characteristic)의 AUC(Area Under Cover) 값을 이 용하여 측정하였다. AUC 값은 최소 0.5를 기준으로 모형이 완 벽할 경우 1.0으로 분석되며 일반적으로 0.8이상이면 모형 예 측력이 우수하다고 판단한다(Fanklin, 2009; Lee and Kim, 2010; Thuiller et al., 2009). 모의 결과는 0과 1 사이의 값으로 분포확률을 나타내었으며, 출현/비출현 지역의 이진법적 분류 는 실제값과 예측된 값의 오차 평균이 최소가 되는 ‘Maximum training sensitivity plus specificity’의 값(Threshold)을 설정하 여 예측된 분포도를 작성하였다.

독립변수인 환경변수는 기후, 피복, 임상, 생태등급, 거리의 유형으로 구분하여 변수를 작성하였다(Table 1). 기후는 기상 청(http://www.kma.go.kr)에서 제공하는 4년(2010~2013년)의 기후자료를 활용하였다. 전국 유인관측소 73개 지점의 연평균 기온과 최저 및 최고 기온, 연평균 강수량을 산출한 후, ArcGIS 10.2 프로그램의 공간내삽법(Spatial Interpolation Method)을 통해 한반도 전 지역에 대한 기후변수를 도출하였으며 100 × 100 m 공간해상도로 작성하였다. 기후변수는 지표면의 지형적 특성에 따라 영향을 받으므로(Smith, 2008; Goodale et al., 1998), 본 연구에서 기온은 고도에 따른 평균기온감률을 적용 하였고(Kim et al., 2014; Choi, 2011), 강수량은 고도에 따른 강 수량 변화 패턴을 활용하였다(Jung et al., 2011). 지표면의 피복 에 대한 정보는 환경부 환경공간정보서비스(http://egis.me.go.kr) 에서 제공하는 토지피복도 및 생태자연도를, 산림청 공간정보 (http://www.forest.go.kr)의 임상도 자료를 취득하여 활용하였 다. 거리변수는 토지피복도에서 수계 속성을 추출한 후 Euclidean Distance Tool을 적용하여 거리를 분석하였다. 모형의 독립변 수인 환경변수와 종속변수인 갈색날개매미충의 출현 위치자료 는 Maxent에 입력할 수 있도록 각각 ASCII 및 CVS 포맷으로 변환하였다.

결과 및 고찰

분포 및 지역별 발생정도

2014년 전국을 대상으로 갈색날개매미충의 발생정도를 조 사한 결과, 서울, 인천, 용인, 대전, 광주, 세종을 비롯하여 충북 4지역, 충남 12지역, 전남 5지역, 전북 11지역, 경남 4지역, 경북 1지역 등 전국 43개 시군에서 발생이 확인되었고, 강원, 제주에 서는 확인되지 않았다. 특히, 서울, 청양, 공주, 전주, 괴산, 완주, 진안, 구례 등에서 피해가 심각하였다(Fig. 1, Table 2).

서식지 유형별 갈색날개매미충의 피해양상을 살펴보면 산 지가 34.9%로 가장 높게 나타났고, 산지 계곡부 32.5%, 산지 경 작지 16.3%, 도로변 9.3%, 고속도로 휴게소 7.0%로 조사되었다.

2011~2013년 27개 시군에서 발생되었으나(Jo, 2014), 본 연 구에서는 2014년에 43개 시군으로 분포가 확산되었고, 특히 경 북지역인 문경에서 분포가 처음 확인되었다. 갈색날개매미충 이 서식하는 발생지역의 분포 양상은 주로 산지와 계곡 또는 산 지 내 경작지에서 높은 밀도로 확인된 점으로 보아 이는 Logan et al.(2002)에 의한 것처럼 주로 계곡을 따라 서식하는 특징과 일치하였다. 따라서 산지의 계곡부를 따라 인근 지역으로 이동 되었을 것으로 추정되어 확산경로와 지형적 특징에 관한 연구 가 필요한 것으로 판단된다.

Maxent 모델링

전국 단위에서 갈색날개매미충 모형의 적합성은 AUC(Area Under Curve) 0.884로 높게 평가되었으며 사용된 전체 환경변 수 중 여름철 강수량, 여름철 평균온도, 임상현황, 토지피복현 황의 순으로 모형에 기여를 하였다. 기여율이 높은 변수는 대부 분 기후요인이 차지하고 있었다. 특히 여름철 강수량 관련 변수 가 모형에 높은 기여를 하고 있다(Table 3).

기후변수는 여름철 강수량이 800 ~ 1,000 mm 인 지역, 여름 철 평균기온이 25°C 이상인 지역, 겨울철 강수량이 100 mm 인 지역, 8월 평균강수량이 350 ~ 400 mm인 지역에서 출현가능성 이 높게 나타났다. 거리변수는 수계에서 1 km 이내의 거리에서 갈색날개매미충의 출현확률이 높게 나타났다. 토지피복 변수 에서 유형별로는 공업지역과 교통지역, 자연나지에서 출현확 률이 높게 나타났으며, 특히 자연나지에서 갈색날개매미충의 출현 확률이 높게 나타났다. 생태자연도 변수는 2등급 지역에 서 높게 나타났고, 임상변수는 활엽수인공림과 경작지에서 출 현확률이 높게 관찰되었다. Kang et al.(2013)의 연구에서 산란 시기에 산림에서 경작지로 이동하는 특성으로 본 연구의 임상 현황과 유사한 경향을 보이는 것으로 확인되었다(Fig. 2). 본 연 구에서 갈색날개매미충은 환경이 교란된 서식지에서 출현확률 이 높은 것으로 나타났으나 지형, 환경 등 접근할 수 없거나 물 리적인 조건으로 고도가 높거나 환경이 우수한 지역에 대한 자 세한 연구가 더 필요한 것으로 여겨진다.

갈색날개매미충의 분포예측도를 살펴보면 서울, 경기, 충남, 충북, 전북, 전남 지역뿐만 아니라 강원 지역은 양구, 인제, 경북 지역은 김천, 상주, 경남 지역은 밀양, 청도, 김해 지역까지 서식 이 가능할 것으로 예측하였다(Fig. 3). 이 지역은 선행연구(Choi et al., 2011; Choi et al., 2012; Kang et al., 2013; Jo, 2014)에도 확인된 지역으로 본 예측 모형이 잘 반영한 것이라 판단된다. 또한 현재 환경변수에서 갈색날개매미충의 잠재서식지는 남한 전체 면적 (99,720 km ² )의 약 34% (34,297 km ² )로 예측되었고, 추후 기후변화에 의한 잠재서식지 면적에 관한 연구 결과의 축 척이 필요할 것으로 판단된다.

본 연구는 전국단위의 갈색날개매미충 연구에 종분포 모형 을 활용하기 위한 기초연구로서 서식지 적합성 평가 모형 (Maxent)은 다양한 서식지의 출현자료와 적합한 환경변수의 선택이 가장 중요한 것으로 판단되며, 기온과 강수량에 관련된 환경변수에서 식생의 천이, 자연적 교란, 생물의 적응 등에 대 해 고려하지 못하였다. 향후 이러한 변수들이 예측 가능하도록 정밀한 현장조사와 종분포모형이 추가적으로 필요한 것으로 판단된다.

기주식물

갈색날개매미충의 원산지로 추정되는 중국에서는 사과나 무, 산사나무(Crataegus pinnatifida), 감나무(Diospyros kaki) 등이 알려져 있다(Chou and Lu, 1977). 국내 선행연구에서 Choi et al.(2012)에 의한 기주식물은 총 51종으로 보고되었다.

본 연구에서는 확인된 기주식물은 총 53과 114종으로 나타 났으며, 선행연구와 비교하여 새롭게 추가된 종은 화살나무 (Euonymus alatus), 갯버들(Salix gracilistyla), 개옻나무(Rhus trichocarpa), 복사나무(Prunus persica), 개벚나무(Prunus verecunda), 오동나무(Paulownia corea) 등 87종이 추가되었 다. 선행연구(Choi et al., 2012)를 포함한 갈색날개매미충의 기 주식물은 총 62과 138종으로 조사되었고, 기주범위가 넓은 광 식성 해충이다. 본 연구에서 주요 기주식물은 사과나무(Malus pumila), 감나무(Diospyros kaki), 느티나무(Zelkova serrata), 두릅나무(Aralia elata), 때죽나무(Styrax japonicus), 갯버들 (Salix gracilistyla), 닥나무(Broussonetia kazinoki), 자귀나무 (Albizia julibrissin), 가죽나무(Ailanthus altissima), 모과나무 (Chaenomeles sinensis), 산딸기(Rubus crataegifolius), 밤나무 (Castanea crenata), 아까시나무(Robinia pseudoacacia), 산수 유(Cornus officinalis) 등이었다(Table 4).

갈색날개매미충은 선호하는 기주식물뿐만 아니라 주변 대 부분의 식물체를 가해하거나 산란하기 때문에 기주식물의 범 위가 매우 광범위하며 활엽수 뿐만 아니라 초본류를 포함한 침 엽수인 주목(Taxus cuspidata)에 피해가 확인되어 추후 기주식 물의 범위는 확대될 것으로 판단된다. 이처럼 기주식물의 범위 가 확대되고 있으며, 서식하는데 필요한 환경조건이 형성된다 면 기주식물의 범위는 더 확대될 가능성이 있다. 성충이 산림에 서 과수원으로 날아와 과수의 1년생 약지에 산란피해를 주는 기간이 길고 알이 과수의 약지에 매립된 상태로 산란되어서 방 제하기도 쉽지 않다. 따라서 지속적인 기주식물과 피해 정도를 조사하고 천적 및 생물학적 방제에 관한 연구가 진행되어야 할 것이다.